余曉輝 :生物電理論的新詮釋
- 作者:
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- 最后修訂:
- 2020-12-21 15:35:58
摘要:
1、傳統(tǒng)生物電理論回顧
大多數(shù)細(xì)胞未受刺激時(shí)在細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在電位差,即膜內(nèi)為負(fù)電位,膜外為正電位。這種電位差是由于細(xì)胞膜兩側(cè)的鈉離子和鉀離子分布不均勻造成的。
傳統(tǒng)看法認(rèn)為Na+-K+泵每分解一個(gè)分子ATP,可以移出三個(gè)鈉離子,而移進(jìn)兩個(gè)鉀離子,并認(rèn)為,Na+-K+泵是鑲嵌在細(xì)胞膜上的一種特殊蛋白質(zhì),具有ATP酶的活性,可以分解獲得能量。又認(rèn)為人體細(xì)胞中還存在其它離子泵,如鈣泵(鈣離子-鎂離子依賴(lài)式ATP酶),碘泵等。
在上圖中,去極化(0期),心肌細(xì)胞受刺激后,靜息電位到達(dá)閾電位時(shí),迅速激活鈉通道,使其開(kāi)放,造成大量鈉離子內(nèi)流,動(dòng)作電位迅速升高,鈉通道又迅速失活關(guān)閉;快速?gòu)?fù)極化初期(1期),鈉離子內(nèi)流停止,氯離子通透性升高,氯離子內(nèi)流,氯離子通道通透性也迅速下降;緩慢復(fù)極化期(2期),鈣離子緩慢內(nèi)流,與此同時(shí),少量鉀離子外流,鈣離子通道的激活和失活過(guò)程均緩慢,故稱(chēng)慢通道;快速?gòu)?fù)極化末期(3期),鉀離子外流;靜息期(4期),此期離子轉(zhuǎn)運(yùn)活躍,即把動(dòng)作電位形成期間流入膜內(nèi)的鈉離子,氯離子,鈣離子排出,又把外流的鉀離子攝回,這一過(guò)程通過(guò)心肌細(xì)胞膜上的Na+-K+泵的作用完成的,需要消耗ATP的生理過(guò)程。(本小節(jié)內(nèi)容摘自人體生理學(xué)編寫(xiě)組:人體生理學(xué).第一版.高等教育出版社,1986)
傳統(tǒng)理論的缺陷
顯然,細(xì)胞膜內(nèi)外的各種離子分布以及與動(dòng)作電位和靜息電位的關(guān)聯(lián)影響是已經(jīng)認(rèn)識(shí)到的事實(shí)。但是存在的許多問(wèn)題沒(méi)有很好解決,主要有以下幾點(diǎn):
1) 不能完全解釋靜息電位形成的根本原因,不能解釋Na+-K+泵的具體即時(shí)控制機(jī)制。
2) 不能解釋動(dòng)作電位的根本成因。不能解釋動(dòng)作電位期間離子流向成因。
3) 不能解釋動(dòng)作電位和細(xì)胞內(nèi)主要事件的關(guān)系。
4) 不能解釋一些復(fù)雜現(xiàn)象。譬如,刺激交感神經(jīng),可以引起無(wú)孕子宮的平滑肌舒張,而對(duì)有孕子宮則引起收縮;刺激迷走神經(jīng),可以使處在緊張狀態(tài)的幽門(mén)括約肌放松,但對(duì)處于舒張狀態(tài)的幽門(mén)括約肌,可以使其收縮。
5) 不能解釋其它物質(zhì),如激素,神經(jīng)遞質(zhì)等對(duì)膜電位的影響的具體機(jī)制。
6) 不能以此指導(dǎo)相關(guān)藥物的開(kāi)發(fā)和使用。
總之,傳統(tǒng)生物電理論并未能完全很好指導(dǎo)人類(lèi)實(shí)踐,因而至少不是個(gè)好的完善理論。
2、生物電理論的新詮釋?zhuān)荷镫姾图?xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)關(guān)聯(lián)
我們已經(jīng)知道,靜息電位狀態(tài)下,細(xì)胞膜內(nèi)外的鈉離子和鉀離子分布差異很大,由此可以推論:
a、細(xì)胞膜內(nèi)外必定存在著某種性質(zhì)差異。即對(duì)于細(xì)胞膜而言,這種性質(zhì)差異是不對(duì)稱(chēng)的。
但是我們又觀察到動(dòng)作電位上升時(shí),鈉離子會(huì)內(nèi)流,而鉀離子會(huì)外流,因此也可以推論:
b、細(xì)胞膜內(nèi)外存在的這種差異是可以迅速反轉(zhuǎn)的。
鈉離子和鉀離子的這種不對(duì)稱(chēng)分布,本質(zhì)上是一種離子交換效應(yīng)。離子交換效應(yīng)在某些領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用,如海水淡化,物質(zhì)精制,硬水軟化,廢水離子分離等。利用離子交換樹(shù)脂(或膜)對(duì)不同離子的吸附能力不同,交換液體中的離子。這種交換效應(yīng)是可逆的。因此可以推測(cè),細(xì)胞內(nèi)外存在某種離子交換機(jī)制。那么有沒(méi)有可能是細(xì)胞膜上存在這樣的機(jī)制?細(xì)胞膜是否存在不對(duì)稱(chēng)性而導(dǎo)致了離子交換效應(yīng)的產(chǎn)生?由上面的推論b看,不可能是細(xì)胞膜的不對(duì)稱(chēng)性所致,因?yàn)榧?xì)胞膜的性質(zhì)不可能迅速反轉(zhuǎn)。因而只能是細(xì)胞膜內(nèi)外存在的某種性質(zhì)差異產(chǎn)生了離子交換效應(yīng)。并且這種交換離子效應(yīng)應(yīng)該和細(xì)胞內(nèi)主要事件有關(guān)聯(lián),能發(fā)生離子交換效應(yīng)的物質(zhì)必定具有廣泛性。鈉離子和鉀離子的性質(zhì)差異很小,如果有什么物質(zhì)能對(duì)這兩種離子產(chǎn)生廣泛的作用,應(yīng)該首推是水。而水分又是細(xì)胞內(nèi)氧化代謝的重要產(chǎn)物。因此推論:
細(xì)胞膜內(nèi)外水的濃度差異導(dǎo)致了鈉離子、鉀離子以及其它離子的分布差異。各種形式的離子分布差異都是水濃度不均衡所致。
水對(duì)各種離子的作用力是不同的,水對(duì)鈉離子、鈣離子的作用力強(qiáng),而對(duì)鉀離子的作用力相對(duì)要弱。由于滿(mǎn)足:細(xì)胞內(nèi)壓強(qiáng) + 細(xì)胞外滲透壓 ﹥ 細(xì)胞外壓強(qiáng) + 細(xì)胞內(nèi)滲透壓
細(xì)胞內(nèi)壓強(qiáng)﹥細(xì)胞外壓強(qiáng)
所以對(duì)于多數(shù)正常靜息狀態(tài)下的細(xì)胞,存在膜內(nèi)指向膜外的流體動(dòng)力,膜外的水分濃度總是大于膜內(nèi)的(細(xì)胞內(nèi)壓強(qiáng) + 細(xì)胞外滲透壓 ﹥ 細(xì)胞外壓強(qiáng) + 細(xì)胞內(nèi)滲透壓)。 因此在滿(mǎn)足細(xì)胞內(nèi)外電荷基本平衡的條件下,細(xì)胞膜外的水分吸引作用力比較強(qiáng)的鈉離子,而較多的鉀離子由于鈉離子的排斥作用滯留在細(xì)胞內(nèi)部不能移動(dòng)的陰離子區(qū)域,從而產(chǎn)生離子交換效應(yīng)。這是靜息電位產(chǎn)生的根本原因。這樣的結(jié)果顯然使細(xì)胞膜外電位為正,而細(xì)胞膜內(nèi)電位為負(fù)。
但是膜外的水的濃度并不是總是大于膜內(nèi)的。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)振蕩發(fā)生時(shí),細(xì)胞內(nèi)大量生成水分。此時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)水分生成劇增,從而導(dǎo)致
細(xì)胞外滲透壓 ﹥ 細(xì)胞內(nèi)滲透壓
但這時(shí)依然滿(mǎn)足:細(xì)胞內(nèi)壓強(qiáng)﹥細(xì)胞外壓強(qiáng)
仍然以圖6-1所示作說(shuō)明。心肌細(xì)胞受刺激后,靜息電位到達(dá)閾電位時(shí),膜內(nèi)水分生成迅速增加,膜內(nèi)水分的濃度大于膜外的(0期);所以鈉離子在膜內(nèi)水分吸引作用下快速流入細(xì)胞內(nèi),隨后帶動(dòng)氯離子流入(1期);鈣離子也在水分作用下流入細(xì)胞膜內(nèi),而鉀離子在細(xì)胞膜內(nèi)鈉離子和鈣離子的電場(chǎng)力作用下開(kāi)始外流,離子交換效應(yīng)產(chǎn)生(只有細(xì)胞外也存在不能移動(dòng)的陰離子時(shí),才能產(chǎn)生這樣的離子交換效應(yīng))(2期);當(dāng)鈉離子和氯離子以及鈣離子等流入趨于飽和時(shí),鉀離子外流增多產(chǎn)生顯著的離子交換效應(yīng)(3期);與此同時(shí),水分外流也越來(lái)越多,細(xì)胞內(nèi)水的濃度逐漸下降,在前期流入細(xì)胞內(nèi)的鈉離子、氯離子、鈣離子等隨著水分外流而外流,當(dāng)細(xì)胞外的水分濃度大于細(xì)胞內(nèi)時(shí),細(xì)胞外的鉀離子在鈉離子和鈣離子的作用下又回流入細(xì)胞內(nèi),產(chǎn)生新的離子交換效應(yīng)(4期)。由于4期時(shí)細(xì)胞外的水分濃度顯著升高,而細(xì)胞內(nèi)的水分生成量還比較小,所以容易產(chǎn)生比靜息電位更低的超極化電位。
細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)振蕩以及流體動(dòng)力的滿(mǎn)足是產(chǎn)生動(dòng)作電位的原因,由于細(xì)胞內(nèi)水分吸引細(xì)胞外鈉離子快速內(nèi)流,而細(xì)胞外負(fù)離子響應(yīng)速度慢,因而產(chǎn)生動(dòng)作電位;而流體動(dòng)力滿(mǎn)足以及由此產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)外水分濃度差是靜息電位產(chǎn)生的原因,產(chǎn)生靜息電位的另外一個(gè)不可缺少的條件是細(xì)胞內(nèi)必須存在不能移動(dòng)的陰離子。至此,已經(jīng)將生物電的成因與細(xì)胞內(nèi)主要事件關(guān)聯(lián),并且可以更好解釋所觀察到的現(xiàn)象,這樣的解釋將賦予我們更多深入研究的空間。